一、汞镉对水稻叶片光合作用的影响(论文文献综述)
李信茹[1](2021)在《汞胁迫下丛枝菌根真菌对水稻生长生理特性和吸收积累汞的影响》文中提出汞(Hg)是常温下唯一能以液体存在的重金属,具有毒性强,可远距离传输的特点,目前已被列为优先污染物。我国汞矿资源丰富,同时,汞矿开采也遗留下了严重的环境污染问题。水稻是重要的粮食作物,也是重要的汞富集作物,相较于总汞,甲基汞更容易富集在水稻的精米部位,因此,研究汞在水稻体内的迁移规律对抑制汞向水稻稻米迁移具有现实意义。针对上述问题设计了以水稻为宿主植物,添加摩西球囊霉(Glomus mosseae,BGC BJ05A)和幼套球囊霉(Glomus etunicatum,BGC XJ04B)的混合菌种为菌剂的汞污染模拟温室盆栽试验,通过接种和不接种组对比实验,以植物的生长和生理状况、汞在水稻各器官的吸收和转运,根际环境等方面为研究内容,明确丛枝菌根真菌对水稻生长状况的影响,并以此为基础,研究丛枝菌根真菌对水稻吸收和积累汞的影响。本研究的目的是研究土壤微生物,特别是具有一定代表性的丛枝菌根真菌对汞在水稻-土壤系统的迁移的影响,以期为丛枝菌根真菌降低稻米汞暴露风险研究提供理论基础。本研究的主要结果如下:(1)温室盆栽实验发现,在汞污染条件下,水稻已经和丛枝菌根真菌形成较为良好的共生体系,且菌根侵染率为15.54%~24.04%。(2)通过温室盆栽实验研究接种丛枝菌根真菌后,不同程度的汞胁迫对水稻生长和生理特性指标的影响,结果发现:丛枝菌根真菌接种后,水稻生物量和株高分别增加了14.37%~79.35%和4.98%~10.13%;水稻叶片叶绿素含量和光合速率分别增加了5.33%~18.27%和16.65%~50.40%;水稻叶片氮和磷的含量分别增加了10.83%~66.90%和2.38%~16.35%。接种丛枝菌根真菌后水稻MDA含量降低了8.22%~27.42%;水稻叶片SOD、CAT、POD和APX活性分别提高了3.99%~10.35%、5.44%~12.98%、5.90%~15.82%和2.84%~13.48%。这说明丛枝菌根真菌能减轻重金属对水稻生长的抑制和毒害作用,最终有利于水稻生长。(3)通过盆栽实验研究丛枝菌根真菌在不同汞胁迫程度下,对水稻汞的吸收和转运的影响。结果表明:接种丛枝菌根真菌后,水稻稻米中总汞和甲基汞的含量分别降低了8.80%~93.02%和42.93%~96.97%;水稻根、茎、叶向稻米转运甲基汞的转运系数分别降低了87.73%~94.24%、96.02%~98.32%和95.94~99.14%;水稻稻米中甲基汞占水稻总汞的比例分别降低了56.57%、35.63%和7.26%。说明,丛枝菌根真菌抑制水稻稻米吸收甲基汞,同时,丛枝菌根真菌抑制了甲基汞向稻米转移。(4)通过盆栽实验探究接种丛枝菌根真菌在不同程度的汞胁迫对稻田根际土壤理化性质的影响,结果表明:在汞胁迫条件下,接种丛枝菌根真菌后,水稻根际土壤p H增加了2.52%~4.80%,这说明丛枝菌根真菌能够通过改变根际理化环境来改变土壤中汞的有效性,从而抑制水稻对汞的吸收。
潘九月[2](2021)在《水杨酸对水稻镉积累的影响机制及其信号分子研究》文中认为镉是我国稻米的主要重金属污染物之一,降低稻米镉含量对保障粮食安全至关重要。水杨酸作为植物内源激素,在响应植物的逆境胁迫中起重要作用。近年来研究表明,水杨酸能够降低作物镉积累量、缓解镉对作物的毒害作用,为解决作物镉污染问题提供了有效途径,但其调控作物镉积累的作用机制以及关键的信号分子尚不明确。本论文利用水培实验,研究外源水杨酸对镉胁迫下水稻幼苗生长、镉积累特性及亚细胞分布特征的影响;在此基础上,从根细胞壁多糖组分变化及镉的吸附、镉的液泡区隔化及螯合作用方面探讨了水杨酸调控水稻镉积累的作用机制;最后,研究信号分子一氧化氮在水杨酸调控镉积累中的作用,旨在揭示水杨酸对水稻镉积累的影响机制及其信号分子,主要研究结果如下:(1)采用内标法结合LC-MS/MS技术,建立了同时检测水稻幼苗根系和地上部分水杨酸(SA)和脱落酸(ABA)含量的方法并进行方法学验证。结果表明,目标化合物在线性范围内(r)均大于0.999,检出限为0.5-1.75 ng·g-1,加标回收率在96.3%-111.3%之间,方法可以满足植株中痕量激素的分析。应用优化后的方法成功检测镉胁迫下的水稻幼苗中的植物激素,发现SA内源含量变化与水稻幼苗Cd胁迫响应的相关性更好,因此SA将用于后续的试验研究。(2)采用水培实验,研究外源水杨酸对镉胁迫下水稻幼苗生长、镉积累及亚细胞分布的影响。结果表明,SA有效缓解Cd胁迫对水稻幼苗生长的抑制作用,5μmol·L-1Cd处理10 d后,水稻幼苗株高、总根长和植株干重相比对照分别降低40.1%、46.1%和21.3%,而同时施用SA后,幼苗株高、总根长和植株干重分别增加38.1%、78.7%和58.4%,抑制作用得到明显缓解;SA显着降低水稻幼苗和成熟期籽粒中Cd含量,Cd+SA处理下幼苗根系、地上部和糙米中Cd含量较单独Cd处理分别下降48.0%、19.6%和7.8%;根系中Cd主要分布在细胞壁(F1)和可溶性组分(F4)中,而与单独Cd处理相比,Cd+SA处理下Cd在细胞壁组分的分配比例增加,在其他三个组分的分配比例均降低,表明SA可以加强水稻根系细胞壁对Cd的固定作用。(3)从水稻根细胞壁多糖组分变化及镉吸附、镉的液泡区隔化及螯合作用方面探讨水杨酸降低水稻镉积累的机制。结果表明,与单独Cd处理相比,Cd+SA处理下根细胞壁各多糖组分中Cd含量均显着增加,贡献最大的是果胶,其吸附的Cd含量占细胞壁吸附Cd总量的一半以上,并且细胞壁中果胶含量、果胶去甲酯化程度、PME活性和OsPME29基因表达均显着增加;此外,细胞壁中木质素含量及合成关键酶相关基因OsPAL、Os4CL表达也显着提高,而Cd在可溶性组分(液泡)中的比例、植物螯合肽含量以及液泡区隔和螯合相关基因OsHMA3和OsPCS2的表达均没有显着变化,说明SA促进根细胞壁中果胶合成和去甲酯化以及木质素合成,是增强细胞壁对Cd的吸附和固持的主要原因,进而降低水稻根系对Cd的吸收。(4)利用SA、NO供体(SNP)和NO清除剂(cPTIO)预处理,研究NO在SA调控水稻幼苗Cd积累和细胞壁Cd吸附中的作用。结果表明,SA可以诱导幼苗根部内源NO产生;SA预处理后的水稻幼苗植株Cd积累量显着降低,果胶含量和去甲酯化程度以及木质素含量增加,在SA预处理的样品中添加NO供体SNP,植株Cd积累进一步降低,果胶含量和去甲酯化程度以及木质素含量进一步增加,而添加NO清除剂c PTIO则显着抑制上述生物学效应,该结果表明NO在SA调控水稻Cd积累、果胶合成与去甲酯化以及木质素合成中起到下游信号分子作用。
高婷[3](2021)在《内生真菌侵染对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗光合特性及碳氮代谢的影响》文中研究表明酸性土壤中的铝和重金属镉可以危害植物生长,影响作物产量和品质。水稻是我国重要的粮食作物,受铝和镉的污染日益加剧,因此缓解铝和镉对水稻的毒害作用有着十分重要的研究意义。本实验以辽星1号水稻为研究材料,测定对照(0μM)、Al(80μM)、Cd(50μM)和Al+Cd(80μM Al+50μM Cd)处理下,碱蓬内生真菌高Y1-1侵染对幼苗生长指标、光合指标以及叶片和根系中碳代谢、氮代谢相关物质及酶活性的影响。探究Al、Cd单一及复合胁迫下内生真菌对水稻幼苗生长的缓解作用。研究结果如下:1.Al、Cd单一和复合胁迫下,水稻幼苗株高、根长和地上部分干重显着降低,地下部分干重增加。内生菌侵染提高了幼苗株高、地上部分和地下部分干物质的积累量。2.Al、Cd单一和复合胁迫下,水稻幼苗叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)和光系统Ⅱ潜在活性(Fv/F0)呈现降低趋势。内生菌侵染幼苗后叶片叶绿素含量、Pn、Gs、Tr、Fv/Fm和Fv/F0均有所提高,但Ci降低。3.Al、Cd单一和复合胁迫下,水稻幼苗叶片和根系碳代谢相关物质及蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性提高,蔗糖合成酶(SS)和淀粉酶活性降低,转化酶活性变化不明显。内生菌侵染在一定程度上提高水稻幼苗叶片和根系中蔗糖含量、SPS活性、淀粉酶活性;降低叶片和根系中淀粉含量、SS活性;提高叶片可溶性糖含量、转化酶活性;降低根系可溶性糖含量、转化酶活性。4.Al、Cd单一和复合胁迫下,水稻幼苗叶片和根系中硝态氮、游离氨基酸含量降低,可溶性蛋白含量增加;叶片硝酸还原酶(NR)活性降低。叶片铵态氮含量、谷氨酸合成酶(GOGAT)活性降低,谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性提高;根系与其变化相反。内生菌接种可以降低幼苗叶片和根系中硝态氮含量以及叶片中铵态氮含量;提高叶片和根系中可溶性蛋白、游离氨基酸含量、NR、GS、GOGAT、GDH活性,以及根系中铵态氮含量。综上表明,内生菌可以通过提高水稻幼苗光合特性、改变碳氮代谢相关酶活性,促进糖类物质以及氮代谢相关物质的合成和转运,增强水稻对Al和Cd的耐受性,促进水稻幼苗生长。
汪毅[4](2021)在《氮素抑制剂调控水稻镉吸收积累的研究》文中指出我国耕地土壤的重金属污染问题日趋严重。镉(Cd)是我国南方地区水稻土中最典型的污染物,且水稻具有富集重金属镉的特性,稻米也是人类摄取镉的主要途径,因此镉是稻米中影响人体健康的主要因子。作为我国的主要粮食作物,水稻的安全生产至关重要。本论文以镉污染稻田为研究对象,采用田间小区试验研究脲酶抑制剂NBPT(正丁基硫代磷酰三胺)、硝化抑制剂DCD(双氰胺)单独施用及二者组合基施对稻田土壤—水稻系统镉迁移的影响,设定CK(单施尿素)、NBPT、DCD、NBPT+DCD 4个处理,且均为一次性基施,研究4个处理对水稻镉吸收积累的田间效应。在此基础上,采用盆栽试验研究脲酶抑制剂(NBPT)+硝化抑制剂(DCD)及氮肥的不同施用模式对水稻吸收积累镉的影响及其作用机制,通过盆栽试验,设定N1(一次性基施氮肥)、NDN1(一次性基施氮肥和氮素抑制剂)、N2(以6:4:0比例按基肥:分蘖肥:孕穗肥施用氮肥)、NDN2(以6:4:0比例按基肥:分蘖肥:孕穗肥施用氮肥和氮素抑制剂)、N3(以3:4:3比例按基肥:分蘖肥:孕穗肥施用氮肥)、NDN3(以3:4:3比例按基肥:分蘖肥:孕穗肥施用氮肥和氮素抑制剂)6个处理,研究氮素抑制剂、氮肥的不同施用模式对水稻吸收积累镉的影响。本论文主要研究结果如下:(1)氮素抑制剂施入土壤后,各处理土壤的硝态氮含量均呈现明显的下降趋势,铵态氮含量呈现明显的上升趋势,随着时间的延长,脲酶抑制剂和硝化抑制剂的作用下降甚至消失,对土壤p H值无明显影响。(2)分批次施加抑制剂以及氮肥后,各处理的净光合速率Pn、胞间CO2浓度Ci和蒸腾速率Tr之间均无显着差异,气孔导度(Cond)呈现显着差异,呈下降趋势,与N1处理相比,N2处理的Cond降幅为16.68%,NDN1处理的降幅为17.22%;灌浆期旗叶各处理的还原型谷胱甘肽(GSH)含量与单施尿素处理相比,施加抑制剂处理的GSH含量呈下降趋势;NDN3处理与NDN1处理相比,丙二醛(MDA)活性降幅达42.65%,呈现显着差异;糙米镉含量与灌浆期旗叶的超氧化物歧化酶(SOD)活性存在负相关关系。(3)氮素抑制剂氮肥不同施用模式下水稻灌浆期、成熟期水植株各部位之间,根表胶膜镉铁锰之间呈现出显着相关关系。氮素抑制剂氮肥施用下根表胶膜的Mn含量越高,根表胶膜Cd含量就越高,进而水稻地上部各部位的含Cd量就越多。(4)与CK相比,田间早稻试验施加不同抑制剂处理之间糙米Cd含量差异不显着;晚稻NBPT+DCD处理糙米Cd含量显着降低20.74%,施加不同抑制剂处理下糙米Cd含量与CK相比均呈下降趋势。田间试验的早稻糙米降镉效果不显着、而晚稻效果显着的重要原因可能是氮素抑制剂对水稻镉吸收积累的影响受降雨、土壤等的影响很大。而盆栽实验结果显示所有处理中以6:4:0比例施加氮素抑制剂的(NDN2)处理降镉效果最为显着,与NDN1处理相比,NDN2处理的糙米Cd含量显着下降33.28%,与N2处理相比,NDN2处理糙米Cd含量显着降低28.57%,水稻各部位的Cd含量变化趋势大致相同(p<0.05)。分批次施加氮素抑制剂处理与对应批次单施尿素处理相比糙米Cd含量呈下降趋势,与田间试验结果一致。氮素抑制剂的施用能一定程度上降低糙米镉含量。
王松[5](2020)在《叶面施用赤霉素和油菜素内酯对水稻生长及镉积累的影响》文中研究表明稻田镉(Cadmium,Cd)污染是目前我国南方地区面临的主要环境污染问题之一,其不仅影响水稻的安全生产,还可以通过食物链对人体健康造成威胁。因此,探索水稻Cd阻控技术成为保障水稻品质的研究热点。外源植物激素赤霉素、油菜素内酯对植物生长发育的研究已经取得较多进展,也有一些报道发现植物激素具有提高植物在重金属逆境下的抗性,但是关于赤霉素、油菜素内酯对重金属Cd胁迫下水稻生长及Cd积累效应机制尚不明确。本论文主要探讨(1)水培条件下,叶面施用赤霉素(GA)、油菜素内酯(BR)对Cd胁迫下水稻幼苗生长、光合特性、抗氧化酶系统和植物体Cd含量的影响,明确水稻幼苗对Cd毒害的保护机制;(2)土培条件下,叶面施用赤霉素和油菜素内酯对Cd污染土壤中水稻生长、Cd的亚细胞分布规律、Cd化学形态、各部位Cd含量的影响,解析水稻降低Cd积累的作用机制。取得的主要研究结果如下:(1)明确了GA和BR处理对Cd胁迫下水稻幼苗生长及生理方面的影响。与不加Cd的对照相比,Cd处理显着抑制水稻植株的生长,地上部和地下部生物量分别降低18.23%和26.32%;根系长度和根表面积分别下降9.08%和19.13%;水稻叶片最大荧光值下降8.9%,MDA积累量增加37.04%。Cd胁迫下,叶面施用GA和BR可有效缓解Cd对水稻幼苗造成的危害,具体表现为:水稻幼苗根系(增幅分别为84.35%和45.66%)和地上部生物量(增幅48.2%和30.94%)显着增加、根系长度(增幅分别为13.01%和16.06%)、根表面积(增幅分别为24.1%和20.25%)、最大荧光值(增幅分别为7.47%和6.89%)均显着增加(p<0.05);由于GA和BR处理下水稻抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)显着提高,APX活性显着下降,因此MDA积累量显着下降,较对照组分别降低9.52%和14.59%。另外,叶面施用GA和BR还可以降低水稻幼苗根部(与对照组相比,降幅分别为13.03%和7.78%)和地上部(降幅分别为18.4%和8.5%)的Cd含量。由此可见,叶面施用GA和BR可通过维持水稻正常生长、促进光合性能、调节抗氧化系统,从而有效增强水稻对Cd的耐性,缓解Cd胁迫对水稻幼苗的损害,其中GA的效果优于BR。(2)明确了叶面GA和BR处理下Cd污染土壤中水稻Cd迁移积累特性。与Cd污染对照相比,施用GA和BR可以显着提高Cd污染土壤上水稻植株生物量,其中GA处理效果最好,GA处理提高了根部生物量、茎叶生物量和产量分别增加40.46%、38.52%和23.74%。叶面施用BR对水稻产量无影响(p>0.05)。土培体系下叶面施用GA和BR对水稻的净光合速率无显着影响;通过Cd形态分析发现,与对照组相比,叶面施用GA和BR可以改变水稻地上部和根部Cd形态分布,具体表现为:地上部氯化钠提取态中的Cd比例分别增加26.99%和9.52%(p<0.05),而去离子水、乙醇提取态中的Cd比例分别降低了65.89%和81.5%、44.63%和64.96%(p<0.05);根部氯化钠提取态Cd的比例分别增加12.23%和17.87%(p<0.05),去离子水、乙醇提取态Cd的比例分别降低46.35%和71.59%和46.53%、59.62%(p<0.05)。采用差速离心法分析植物细胞Cd亚细胞分布发现,叶面施用GA和BR均可改变水稻根部和叶部Cd亚细胞分布。与未处理对照相比,叶面施用GA和BR后,根部细胞壁组分(F1)中Cd含量的比例分别升高了18.77%和20.06%,细胞器组分(F3)中Cd含量的比例分别降低58.86%和42.98%。地上部Cd亚细胞分布也有类似趋势,叶面施用GA和BR增加了细胞壁组分(F1),同时降低了细胞器组分(F3)组分。对在植株各部分Cd积累特性分析发现,叶面施用GA和BR均可以显着降低水稻Cd污染土壤中水稻各部位Cd含量,其中GA阻控Cd效果最佳。与对照相比,GA显着降低了根、茎叶和籽粒Cd含量,降幅分别是42.79%,79.72%和39.43%。由此可见,叶面施用GA和BR均可以通过调控植物细胞中Cd亚细胞分布,增强Cd在细胞壁中的固定,改变Cd的化学形态,从而降低Cd在植物体内的迁移和积累。除此之外,GA还可能通过生物稀释作用和降低蒸腾速率,降低Cd的吸收和积累。本研究发现,在Cd胁迫下,叶面施用赤霉素和油菜素内酯可以有效缓解Cd毒害和Cd积累,其中赤霉素效果最佳。
陈乔宇[6](2020)在《磷酸盐减轻水稻镉毒害过程中的分子机制的研究》文中认为随着我国城市化和工业化进程的不断推进,相应的环境问题也不断显现。近年来,我国农业土壤的重金属污染问题逐渐成为了我国环境的重点问题,并受到人们的广泛关注。众多研究表明水稻对镉元素的累积是受到大量基因调控影响的,主要包括NRAMP家族、HMA家族的相关基因,然而当前依旧有大量的参与植物镉累积过程的基因未被研究报道,对这些未知基因的研究能够为解决“镉米”问题提供相应的理论背景。研究表明,增加磷酸盐的施用能够减少植物对镉元素的累积,但是该过程的作用机理尚不清楚;磷肥是世界上施用量最大的肥料之一,对磷酸盐减轻水稻镉毒害过程进行研究能够为通过施肥管理措施减轻作物镉累积提供理论依据。本研究通过对三峡库区种植的14个水稻品种进行镉处理筛选,找到了一个镉高积累品种(Cd-T)和与之对应的镉低积累品种(Cd-N1和Cd-N2)。首先通过对Cd-T和Cd-N1这一对品种进行土培对比试验,测定高低镉累积品种之间金属离子的富集和转运能力的差异,然后对两个品种进行转录组分析找到相关的关键基因;随后,结合分子生物学手段对该基因进行功能验证。之后,对Cd-T与Cd-N2进行磷镉互作响应研究,通过测定两个品种在不同磷、镉处理下的生理差异,结合转录组分析数据探究磷在缓解水稻镉毒害过程中的分子机理。基本结果如下:(1)高低镉累积水稻品种的筛选Cd-T是一个镉高累积的水稻品种,在1mg/L和10mg/L镉处理下其地上部镉含量分别达到了118.82mg/kg和196.16mg/kg,都显着高于Cd-N1和Cd-N2。(2)镉相关关键基因的筛选和验证在低浓度镉处理条件下,Cd-T根部吸收镉的能力和从根向地上部转运镉的能力显着强于Cd-N1。在低浓度镉污染土壤(0.28mg/kg)中,Cd-T的根、茎和叶组织中的镉含量分别达到了7.23、0.96和1.97mg/kg,分别是Cd-N1的3.53、6.40和4.11倍。但是,在1.28mg/kg和50.28mg/kg镉处理下,两者之间没有显着差异。同时,Cd-T和Cd-N在多种微量元素富集能力方面均有一定的差别。在计算两个水稻品种各个组织的富集和转运系数之后发现,Cd-T根部的富集系数和根部向地上部的转运系数分别为25.81和0.14,显着高于Cd-N1的7.31和0.07,说明Cd-T镉累积能力强于Cd-N1的主要原因是Cd-T根部吸收和转运镉元素的能力显着强于Cd-N1。在低浓度镉处理条件下,Cd-T的光合作用能力要强于Cd-N。但是两个水稻品种的叶绿素含量并未存在显着差异。转录组分析发现,在0.28mg/kg镉污染土壤培养条件下,Cd-T根部和茎部的OsNRAMP2、OsZIP2和OsIRT1三个基因的表达量显着高于Cd-N;经过进一步分析发现,OsZIP2可能是导致两个水稻品种在低镉条件下水稻组织中镉含量差异显着的关键基因。在野生型水稻中过表达OsZIP2基因能够增加水稻籽粒中的镉含量,过表达植株种子中的镉含量为38.73μg/kg,高于对照组的29.15μg/kg;水培实验中10mg/L镉处理下过表达植株的地上部镉含量为437.13mg/kg,显着高于对照组的178.26mg/kg,说明OsZIP2具有促进镉元素向水稻运输的功能。OsZIP2在水稻中起到促进水稻吸收镉元素的作用。(3)磷酸盐对水稻响应镉毒害的影响Cd-T和Cd-N2在0 mg/L和10 mg/L磷酸盐处理下生物量、株高和根长都有一定程度的减退,说明低磷和超高磷都会对水稻产生胁迫。中高等浓度的磷处理(3mg/kg和10mg/kg)都会导致两个水稻品种体内的镉含量下降,在3mg/L和10mg/L磷酸盐处理下,Cd-T地上部镉元素含量分别为82.61mg/kg和61.57mg/kg,显着低于1mg/L磷酸盐处理下的镉含量121.47mg/kg。这说明较高的磷酸盐浓度能够有效增强水稻根部对镉毒害的抵抗。低磷浓度处理条件下,Cd-N2水稻品种中各组织中的镉含量显着降低,但是Cd-T各个组织中镉含量未受到影响。3mM的磷酸盐能够促进Cd-T和Cd-N2水稻地上部抗氧化酶活性,但是10m M和0m M磷处理却会导致水稻抗氧化酶活性的降低。在增加磷酸盐的施用量后,Cd-T和Cd-N2幼苗地上部组织中的叶绿素含量也随之提升,说明水稻苗遭受的镉毒害随磷酸盐的施用而缓解。转录组分析发现,在3mg/kg磷处理时,长期镉处理条件下,Cd-N2植株根部的OsNRAMP5、OsHMA2、OsIRT1、OsZIP2等基因的表达量均显着下调。这说明,该4个镉运输相关基因可能参与了在磷营养条件下水稻对镉的响应过程。磷酸盐的施用能够显着抑制水稻根部OsHMA2、OsNRAMP5和OsIRT1这三个镉转运基因的表达,从而降低水稻对镉元素的累积。而水稻组织中镉元素含量的下降也就导致了在镉污染调价下增加磷酸盐的施用量后Cd-T和Cd-N2生物量和叶绿素含量的增加。
周一敏,黄雅媛,刘晓月,李冰玉,刘羽翼,李卓晴,王薪琪,雷鸣[7](2021)在《叶面喷施纳米MnO2对水稻富集镉的影响机制》文中认为镉(Cd)容易被水稻富集,从而造成稻米中Cd含量超标,严重威胁人类健康.锰(Mn)是植物必需元素,为了探究叶面喷施纳米MnO2对水稻富集Cd的影响机制,本研究在酸性Cd污染土壤上进行田间小区试验,在水稻抽穗早期叶面喷施0.1%、0.3%和0.5%的纳米MnO2溶液.结果表明与对照组相比,叶面喷施不同浓度的纳米MnO2可以有效降低水稻叶、壳和糙米中的Cd含量,增加所有部位的Mn含量,但对水稻的产量影响不大.叶面喷施纳米MnO2后,提高了叶片光合作用效果,抑制了叶片脂质过氧化,增加了氧化应激酶的含量,从而缓解Cd对水稻的胁迫.此外,叶面喷施纳米MnO2增加了水稻根表铁锰胶膜的含量,强化了铁锰胶膜对Cd的吸附/共沉淀作用,从而限制水稻根系吸收Cd.因此,在水稻抽穗早期叶面喷施纳米MnO2是一种增加糙米中Mn含量和减少Cd含量的有效措施.
刘广平[8](2020)在《中药渣有机肥配施改良剂对番茄光合与品质参数及镉含量的影响》文中研究说明我国每年中药渣产量高达数百万吨,大多数被当作垃圾处理。中药渣含有丰富的营养成分,其资源化利用效率低,若进行简单地发酵和其它前期处理加工,并与其它肥料混施,对农作物生长具有一定促进作用。本研究采用中药渣有机肥配施改良剂,研究其对大棚番茄叶片生理特性及果实品质的影响,以“金棚8B”番茄品种为材料,采用小区试验,分析中药渣有机肥配施不同类型改良剂处理下,番茄叶叶绿素含量、光合特性和番茄果实可溶性蛋白、可溶性糖等指标,筛选提高番茄品质和产量的最佳改良剂组合。为探究有机肥配施改良剂对镉胁迫下番茄生长的影响,本研究以“巴宝莉”番茄品种为材料,采用盆栽试验,分析中药渣有机肥配施不同类型改良剂处理下,番茄各部分生物量、镉含量、番茄叶片叶绿素含量等生理指标,筛选有机肥配施改良剂最佳组合,为中药渣资源高效利用及番茄优质生产提供依据。1.中药渣有机肥配施不同类型改良剂处理均显着提高了番茄叶片总叶绿素含量、显着增加了叶片净光合速率、提高了株高、茎粗、果实产量,可溶性蛋白质、可溶性糖、有机酸和维生素C含量增加,糖酸比增加,硝酸盐含量显着降低。经过模糊数学中的隶属函数值分析,番茄品质由好到差排序为中药渣有机肥+石灰+沸石(T2)>中药渣有机肥+麦饭石+赤泥+腐殖酸钾(T3)>中药渣有机肥(T1)>不施有机肥(CK),T2处理番茄果实品质最好,因此T2处理为最佳组合。2.与只加镉处理相比,中药渣有机肥配施不同类型改良剂处理均增加了番茄株高。测定番茄不同部分镉含量,结果表明,与只加镉处理相比,只有中药渣有机肥+沸石+石灰(C6),中药渣有机肥+纳米羟基磷灰石+石灰(C7)处理地上部分镉含量显着降低。3.中药渣有机肥+沸石+石灰,中药渣有机肥+纳米羟基磷灰石+石灰处理与只加镉的处理相比,显着增加了番茄叶片总叶绿素含量,番茄叶片净光合速率提高,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性降低,抗坏血酸过氧化物酶(APX)和可溶性蛋白活性显着提高,丙二醛(MDA)含量明显下降。因此,中药渣有机肥+石灰+沸石和中药渣有机肥+纳米羟基磷灰石+石灰处理为最佳缓解番茄植株重金属镉污染的组合。
陈红兵[9](2020)在《钙多肽对水稻(Oryza sativa L.)吸收Cd2+的阻控效应及机理研究》文中认为“镉大米”的连续出现标志水稻土性质的特殊性和污染的严重性,同时也表明镉污染水稻土治理技术的复杂性和难度性,目前的相关治理技术均取得一定成效,如化学原位钝化、有机肥氧化还原、钙离子竞争性抑制等技术,但均存在一个技术缺陷---重金属隔离子仍然存在土壤中,随时将再产生“镉大米”,因此,上述技术只能算是一种应急技术;针对此情况,相关专家提出秸秆修复技术,但如何实施尚未定论,基于此现状,本研究将含蛋白高、可作优质有机肥的植物饼粕与具有钙离子的生石灰组合,在高温下强制解析为全水溶性的、具有高活性钙离子的蛋白多肽--钙多肽,结合前期研究,以期钙多肽具有有机肥特性(蛋白氮)、化学钝化剂的特性(游离巯基、羧基基团)、竞争性抑制特性(有效态钙离子),并通过水培阻控、种植肥效、土壤钝化、吸收阻控等内容的研究及其细胞学、转录组学、土壤化学机理分析,探索钝化与竞争性抑制联合阻控→高密度水稻种植→安全种子→含镉秸秆去除修复模式,达到安全种植与去除修复同步化,为镉污染水稻土治理形成新的技术参考。具体研究内容如下:1、水培阻控研究,分析了不同浓度镉处理及钙多肽调控镉处理下水稻幼苗生长的生理变化和根系对镉积累的影响。结果表明,随着镉浓度的增加,镉胁迫抑制了水稻幼苗的株高和根生长,不同浓度镉胁迫下施加一定量的钙多肽,可以促进水稻幼苗的生长;隔胁迫的浓度大于2 mg/L时,水稻幼苗中叶绿素总含量显着降低,而施加钙多肽可以提高叶片中叶绿素总含量,对于不同浓度镉胁迫之间,施加钙多肽对提高叶片的叶绿素总含量差异不明显。根系对镉的累积量随镉胁迫浓度变化而变化。同时也随着培养的时间延长而增加。钙多肽可以减少根系对镉的累积量,低浓度镉胁迫(0.5 mg/L)下,钙多肽显着抑制根系对镉的吸收,镉胁迫浓度高于5 mg/L,钙多肽抑制根系对镉吸收的效果不明显。进一步采用免疫荧光技术和FTIR技术分析了镉胁迫及钙多肽调控镉处理水稻幼苗生长的可能机制,结果表明,FTIR分析表明水稻幼苗根细胞壁组分如纤维素、果胶以及多糖的特征吸收峰受到镉胁迫的显着影响,钙多肽能调控镉胁迫下根细胞壁组分的特征吸收峰变化。结合免疫荧光标记技术进一步分析,JIM5识别的去酯化果胶受镉胁迫和钙多肽调控的影响较小,而JIM7识别的酯化果胶参与镉胁迫以及钙多肽对镉胁迫的调控。2、通过高通量的转录组数据分析分析表明,镉胁迫对细胞组分和细胞代谢中酶的催化活性影响较大,且对植物代谢具有一定的抑制作用,可能跟镉抑制水稻幼苗细胞的信号转导有关。不同浓度的镉胁迫对水稻幼苗根系中转录差异基因影响较大,随着镉胁迫的浓度增高,影响水稻根细胞转录差异的强度增加。钙多肽能缓解水稻根细胞中镉胁迫带来的代谢抑制作用,有助于恢复镉胁迫下水稻根细胞能量代谢和生物合成过程。通过对差异基因组的GO富集和KEGG分析,证实了钙多肽通过影响细胞壁合成相关的基因,通过调控细胞壁蛋白糖基化对镉胁迫的调节。此外,还发现了与过氧化物酶相关基因,揭示了钙多肽对镉胁迫的调控与水稻根细胞吸收锰离子的关联。3、种植肥效研究,从氮肥角度上讲,钙多肽的有效成分主要是所含蛋白氮,因此,以尿素酰胺氮为对照,研究钙多肽对水稻的生长效应,以及水稻吸收钙离子、氮磷钾成分变化,探索钙多肽作为肥料的可行性,结果表明,以常规大田施氮量(180 kg/hm2)为标准施肥时,钙多肽组与尿素组的水稻植株高度几乎相似,40天内分别是30.65 cm、30.73 cm,80天的株高分别是39.87 cm、40.67 cm,但两组合的水稻植株含氮量却不同,钙多肽组与尿素组植株40天的含氮量分别是3.75 mg/g、5.66 mg/g,80天的含氮量分别是10.16 mg/g、12.54 mg/g,表明钙多肽所种植水稻植株的含氮量明显低于尿素组,可能是尿素分解转化为铵离子的速度较快所导致;通过测定磷、钾含量表明,钙多肽组与尿素组40天的磷含量分别是0.71 mg/g、0.64 mg/g,80天的磷含量分别是1.24 mg/g、0.86mg/g;40天的钾含量分别是9.24 mg/g、8.58 mg/g,而80天的钾分别是28.96 mg/g、21.33 mg/g,此结果与植株氮含量趋势相反,也表明蛋白氮与尿素酰胺氮具有不同功能与特性;通过测定钙离子吸收结果表明,钙多肽与尿素40天内的钙离子吸收量较为相似,分别为2.48 mg/g、2.26 mg/g,表明植株苗期生长无需吸收大量无机离子;但80天后的钙离子含量就明显不同,分别为8.26 mg/g、7.07 mg/g,表明钙多肽由于具有有效态钙离子促进了水稻植株对钙离子的吸收,同时以水溶性氯化钙作为对照以比较离子状态钙离子对水稻吸收效果,(仅仅为对照,氯离子抑制水稻生长);综合评价,钙多肽具有与尿素相似肥效,整体生长外观正常,但钙多肽组水稻植株无黄叶、且钙含量明显高于尿素,这为钙多肽竞争性抑制重金属隔离子建立了功能基础。4、土壤重金属钝化研究,基于钙多肽的相关特性,具有对水稻土重金属镉离子的钝化潜力,设计了以标准施肥氮量为基准的用量,测定对水稻土镉离子的钝化效应,结果表明,钙多肽对土壤中有效态镉离子具有较明显的钝化作用,30~90天内均可将Cd为2.0 mg/kg污染水稻土中的有效态降至0.824 mg/kg,降低比例达到58%,而对于镉含量为5.0 mg/kg的镉污染水稻土可达到降低56%,这作为具有肥效的多肽已是比较理想结果,同时与之对应的还原态镉、可氧化态镉均提高到45%~80%,进一步表明钙多肽具有作为钝化剂的基本特性。5、吸收阻控研究与秸秆去除修复探索试验,以常规种植复混肥为对照,以及用无重金属的动物蹄角水解为多肽为有机肥对照(市售养殖废弃物有机肥大多铜、锌超标,影响研究结果),利用盆栽试验研究钙多肽对水稻吸收镉的系列阻控效应,结果表明,水稻根部对隔离子具有较强富集效应,可将水稻土中的2.0 mg/kg Cd富集达到11.25 mg/kg(苗期)、13.94 mg/kg(分蘖期)、14.90 mg/kg(抽穗期)、11.63mg/kg(成熟期),富集程度达到5-7倍,这也表明水稻对隔离子的亲和性,与相关报道结果吻合,而对照复混肥水稻的富集镉含量为14.77 mg/kg(苗期)、16.50 mg/kg(分蘖期)、20.47 mg/kg(抽穗期)、16.80 mg/kg(成熟期),两者比较表明,钙多肽对水稻根部吸收镉仍然具有一定阻控作用,而对于含镉为5.0 mg/kg的污染水稻土则根部镉含量将更高,水解蹄角多肽介于钙多肽与复混肥之间;基于无机离子由根部向上运输的基本原理,测定水稻不同时期茎、叶、种子的镉含量变化,结果表明,钙多肽组水稻茎的镉含量分别为:1.25mg/kg(苗期)、3.94 mg/kg(分蘖期)、4.90 mg/kg(抽穗期)、1.59 mg/kg(成熟期),而对照复混肥组水稻茎的镉含量分别为:4.77 mg/kg(苗期)、6.56 mg/kg(分蘖期)、10.47 mg/kg(抽穗期)、6.62 mg/kg(成熟期),两者比较表明,钙多肽仍具有一定的阻控作用,但总体的镉含量均不低,这也是镉大米重复出现的生理富集原理,对于含镉为5.0 mg/kg的污染水稻土则整体进一步提高;对于含2.0 mg/kg Cd的水稻土组叶片镉含量测定表明,钙多肽组水稻成熟期的叶片镉含量为0.52 mg/kg,而复混肥对照组成熟期叶片镉含量为1.22 mg/kg;水稻种子的含镉量是研究的关键,钙多肽组的所制备糙米镉为0.081 mg/kg,复混肥组为0.238 mg/kg,钙多肽组的谷壳镉含量为0.0066 mg/kg,对照复混肥组为0.107 mg/kg;所有参数表明,水稻由根、茎、叶、糙米、谷壳的镉离子逐渐降低,而钙离子谷壳含量最高,结果符合植物生理学理论,也表明钙多肽的钝化效应和竞争性抑制作用。基于上述所有研究结论和秸秆修复理念,设计以0.28 m2的塑料盆为种植容器,实施高密度种植试验,所种植水稻每平方米达到1200株以上(常规为140株),研究镉吸收状况、水稻生长状况、秸秆总干重量等指标,结果表明,水稻生长良好,对照复混肥组水稻中部略有发黄现象,类似烧苗,结实较少,但钙多肽组的水稻生长完全正常,无发黄现象(与前期其它研究一致),让人意想不到的结果是复合肥组(0.138 mg/kg)与钙多肽组(0.012 mg/kg)糙米含镉量均合格达标,分析其机理是植株太多、根系稠密、局部有效态隔离子被大量根系围绕而吸收,单株吸收量相对减少近5~8倍,这也是多肽的特殊功能所致,并且每平方所有秸秆可吸收8.238 mg Cd,可实现安全种植与秸秆修复同步化,并且20年内可实现秸秆去除修复(国家标0.3 mg/kg为污染土,只需5年左右可达到去除修复-估计值),这也许是未来可供参考的重要研究方向。
孟瑶[10](2020)在《氯化血红素(Hemin)增强玉米耐镉胁迫的生理生态机制及其大田验证研究》文中认为重金属镉(Cd)毒害已经成为抑制玉米生长发育最主要的非生物胁迫之一。玉米属C4植物,生长周期短,生物量大,是广泛用于重金属污染研究的重要农作物。利用外源物质提高玉米抗镉胁迫能力是最快捷最有效的方法之一,近几年来越来越多的国内外研究者开始关注氯化血红素(Hemin)在大田作物上的应用,目前通过外源物质提高玉米耐镉胁迫的机制探讨多数试验是在单一条件之下开展,未能很好摸索清楚玉米在镉胁迫下Hemin施用后的种子萌发、叶片生长、根系发育以及大田条件下的生理生态学机制。本研究采用水培、室内分析与大田验证相结合手段,从表型、生理、分子、生态等展开,解析Hemin对玉米在镉胁迫下的响应及缓解机制,并为Hemin应用到大田抗逆生产提供试验依据。主要结论如下:1.Hemin促进了镉胁迫下幼苗干物质积累能力,增强了植株水分利用能力,调控了形态建成镉胁迫下,玉米幼苗生长矮小,生长迟缓,叶色发黄,根系短。镉胁迫下Hemin处理可增加新根发生量,使根系更加粗壮,根毛发生量多而白。Hemin+Cd处理通过增加根体积,扩大根表面积,提高根系活力,改善根系特征参数和根系耐性指数来增强根系对水分和养分的吸收。2.Hemin调控了镉胁迫下幼苗镉含量、分布及其转运,提高了耐镉胁迫能力Hemin+Cd处理后的TF下降,抑制了镉的转运和富集。同时通过NPT和PCs的螯合作用,增强幼苗对Cd的螯合解毒作用。Hemin+Cd处理的根系不同亚细胞中,可溶性组分和细胞壁的镉含量增加,而细胞器的镉含量降低,从而减少Cd从地下部位向地上部位的转运。HMA3基因在叶片和根系中的表达量上升,其中根系HMA3基因量均高于叶片。3.Hemin维持了镉胁迫下叶片细胞超微结构稳定性,改善了光合及叶绿素荧光参数,光合酶活性提高Hemin+Cd处理后的叶片光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和蒸腾速率(Tr)等参数值增加,荧光参数的光化学淬灭(q P)数值,光化学量子效率数值(Fv/Fm)、电子传递速率数值(ETR)以及等增加显着,这有利于PSII光合系统的改善。Hemin处理促进镉胁迫下叶片光合色素含量的提升,改善了Chla和Chlb参数比值,叶片光合关键酶活性(RUBPCase和PEPCase)提升,总叶黄素循环库(VAZ)数值提升,叶黄素循环(DEPS)去环氧化作用增强显着,这能有效缓解镉胁迫对叶片光合作用的气孔限制和非气孔限制。4.Hemin介导了镉胁迫下叶片蔗糖代谢关键酶活性的增加Hemin处理可以显着增强镉胁迫下蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)的活性,降低了可溶性酸性转化酶(SAInv)和碱性/中性转化酶(A/N-Inv)的活性,表明Hemin在促进蔗糖合成的同时抑制了蔗糖的分解,从而促进了蔗糖在玉米叶片中的积累。5.Hemin提升了镉胁迫下叶片活性氧代谢能力及抗氧化系统的平衡Hemin有效降低了镉胁迫下叶片中膜脂过氧化物(TBARS)含量,同时As A-GSH循环关键酶活性测定表明,Hemin减缓了镉胁迫下叶片中的脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性和单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)活性的下降幅度,同时促进了镉胁迫下叶片中谷胱甘肽还原酶(GR)酶活性和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性的增加幅度。As A-GSH循环的物质分析表明,Hemin促进了镉胁迫下还原态抗坏血酸(As A)和还原态谷胱甘肽(GSH)的含量增加,降低了氧化型抗坏血酸(DHA)和还原态谷胱甘肽(GSSG)的含量,As A/DHA和GSH/GSSG比值增加,这有利于维持镉胁迫下细胞膜结构和功能的完整性。6.Hemin促进了镉胁迫下叶片渗透调节物质含量的平衡Hemin有效增加了玉米耐镉胁迫的能力,增加了可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸和脯氨酸含量积累,有助于亚细胞结构的稳定,改善细胞水状态,从而缓解镉胁迫对叶片组织的影响,有利于维持光合作用并改善植物生长。7.Hemin介导了镉胁迫下根系伤流及叶片中氮代谢营养元素及关键酶活性的提升镉胁迫下,叶片中NH4+的含量和游离氨基酸均显着增加,而木质部NO3-的含量及氮代谢氨同化酶及转氨酶活性均有所降低。而Hemin处理可以增加镉胁迫下的木质部NO3-转运速率。Hemin可通过降低GS/GOGAT途径的减弱引起谷氨酸含量降低,增强氨同化酶GS/GOGAT和GDH活性以及转氨酶(GOT和GPT)活性,缓解氨毒害作用和氮代谢紊乱。8.Hemin诱导了镉胁迫下叶片和根系内源激素含量变化及其激素比例的适应性平衡Hemin处理能够提高镉胁迫下激素比值(IAA/ABA、ZR/ABA和GA/ABA)的参数数值,并且能够激素水平维持相对平衡。这是由于Hemin能够增加镉胁迫下促进型激素(IAA、ZR和GA)含量,减少抑制型激素ABA含量,有效降低镉胁迫下叶片Me JA和SA含量的因素驱动,这有利于维持叶片衰老和根系功能的正常进行,减轻镉胁迫对玉米生长的不利影响。9.Hemin激发了镉胁迫下叶片和根系次生代谢产物含量的提升以及PAL酶活性增加Hemin处理能够增加镉胁迫下根系的丁布、总酚含量以及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性,且对地下部的直接诱导作用高于地上部。与CK处理相比,Hemin处理提高了根系和叶片中的丁布、总酚含量以及PAL活性。Hemin处理玉米地下部能直接影响到处理部位(根系)的化学防御反应,这对于玉米镉胁迫抗逆特性具有重要意义。10.Hemin改变了镉胁迫下叶片多胺PAs含量及其酶代谢,增强了玉米耐镉胁迫能力Hemin处理促进镉胁迫下玉米的多胺代谢进程,数据表明Hemin处理促进了结合态PAs和束缚态PAs含量的增加和积累,促进了游离态Put向游离态Spm和Spd的转化积累进程。Hemin处理降低了镉胁迫下叶片中的PAO活性,而DAO、ODC和SAMDC酶活性也随之增加。11.Hemin促进了模拟大田镉胁迫下种子的萌发,为逆境下玉米高产奠定群体基础Hemin+Cd处理后发芽率、发芽势、活力指数和贮藏物质转运率增加,萌发淀粉关键酶(α-淀粉酶和β-淀粉酶)活性增加,这有利于提高萌发种子胚乳淀粉的转化效率。Hemin处理可以显着改善Cd对幼苗胚根、胚芽形态指标的影响,这对胚芽鞘顶土出苗,根系形态建成有利。12.Hemin促进了大田镉胁迫下玉米叶片和根系的生长发育,产量与光热水资源利用效率协同提高,为玉米抗逆生产提供试验依据和技术途径(1)Hemin增强大田镉胁迫下叶片净光合速率及叶绿素含量、叶片衰老延缓,改善了光合产物的积累与分配适宜浓度的Hemin处理能够保证镉胁迫下玉米在花后保持着较高的净光合速率,植株具有较高的叶绿素含量,保持了较大的绿叶面积。叶片衰老特性分析表明,Hemin处理增加了胁迫植株的RGLAm,LAD和tmax值,降低了Vm和Vmax值。外源Hemin喷施处理后的叶片衰老显着延缓,特别表现为光合作用时间的显着增加,这为光合物质积累提供保障。(2)Hemin优化了大田镉胁迫下玉米根系生长特性参数,提升了根系活力和伤流量,优化了根系伤流中矿质元素及氨基酸含量Hemin可通过提高根系活力和根系伤流来改善根系对水分和养分的吸收。Hemin+Cd处理后的根系伤流丝氨酸、谷氨酸、赖氨酸、精氨酸和缬氨酸含量增加,促进了玉米根系物质循环的能力和水平。Hemin+Cd处理后有利于提高镉胁迫下根系伤流中的矿质元素含量,在植株营养生长向生殖生长转折变化期的矿质元素流量增加显着,有利于增加镉胁迫下大田后期根系生长的水分和营养吸收能力。(3)Hemin改善了大田镉胁迫下玉米籽粒灌浆淀粉特性、促进了淀粉合成关键酶活性及基因的表达Hemin+Cd处理加速减少了籽粒达到最大灌浆速率时的天数(Tmax),更快的达到最大灌浆速率,并提高了最大灌浆速率(Vmax)和平均灌浆速率(Vm),而对灌浆活跃期(P)影响不显着。Hemin处理后的籽粒淀粉含量增加,提升镉胁迫下玉米籽粒品质的效应显着,其中直链淀粉的增加幅度较大。籽粒淀粉合成关键酶SBE、GBSS、AGPcase和SSS四种酶的活性均呈现单峰曲线变化,镉胁迫处理抑制了玉米籽粒淀粉合成关键酶活性,而Hemin+Cd处理则增加了玉米籽粒淀粉合成关键酶活性。Hemin处理显着上调了花后30d的籽粒淀粉Zm SH1、Zm SH2、Zm WX1和Zm AE1基因的表达。这说明,镉胁迫下,适宜浓度的Hemin处理对玉米灌浆过程中淀粉合成具有直接调控作用,从而促进了玉米籽粒灌浆和最终粒重增加。(4)Hemin增加了大田镉胁迫下玉米产量,提升了植株对于光热水资源的利用效率,实现镉胁迫下玉米产量与效率的协同提升Hemin+Cd处理后玉米籽粒的穗粒数,千粒重和穗数增加,其中千粒重增加幅度较大,穗长和穗粗增加,秃尖长减少。Hemin+Cd处理显着增加了玉米光能利用效率(RUE)、热量利用效率(HUE)和水分利用效(WUE),实现镉胁迫下玉米产量与效率的协同提升,研究将为Hemin应用到玉米大田抗逆生产提供实践依据。
二、汞镉对水稻叶片光合作用的影响(论文开题报告)
(1)论文研究背景及目的
此处内容要求:
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景,再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题,并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例:
本文主要提出一款精简64位RISC处理器存储管理单元结构并详细分析其设计过程。在该MMU结构中,TLB采用叁个分离的TLB,TLB采用基于内容查找的相联存储器并行查找,支持粗粒度为64KB和细粒度为4KB两种页面大小,采用多级分层页表结构映射地址空间,并详细论述了四级页表转换过程,TLB结构组织等。该MMU结构将作为该处理器存储系统实现的一个重要组成部分。
(2)本文研究方法
调查法:该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法:用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法:通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法:通过调查文献来获得资料,从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法:依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法:对研究对象进行“质”的方面的研究,这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法:通过具体的数字,使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法:运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法:这是社会科学用来分析社会现象的一种方法,从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法:通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
三、汞镉对水稻叶片光合作用的影响(论文提纲范文)
(1)汞胁迫下丛枝菌根真菌对水稻生长生理特性和吸收积累汞的影响(论文提纲范文)
摘要 |
abstract |
第1章 绪论 |
1.1 汞的地球化学 |
1.1.1 汞的理化性质 |
1.1.2 汞污染现状 |
1.1.3 汞在土壤中的形态和迁移转化 |
1.1.4 汞的甲基化 |
1.1.5 汞同位素概述 |
1.2 丛枝菌根真菌对重金属污染土壤修复应用上的研究进展 |
1.2.1 丛枝菌根真菌概述 |
1.2.2 丛枝菌根真菌在重金属污染修复上的研究进展 |
1.2.3 丛枝菌根真菌影响植物吸收转运重金属的机理 |
1.3 水稻中汞和甲基汞的迁移转化研究进展 |
1.4 研究目标及内容 |
1.4.1 研究目标 |
1.4.2 研究内容 |
1.5 技术路线 |
第2章 AM真菌-水稻共生体的构建 |
2.1 引言 |
2.2 材料与方法 |
2.2.1 试验设计 |
2.2.2 试验仪器 |
2.2.3 试验设计 |
2.2.4 菌根侵染率测定 |
2.3 结果与分析 |
2.4 讨论 |
2.5 本章小结 |
第3章 汞胁迫条件下接种AM真菌对水稻生长和生理特性的影响 |
3.1 引言 |
3.2 材料与方法 |
3.2.1 水稻生长指标测定 |
3.2.2 水稻叶片叶绿素含量和光合作用指标的测定 |
3.2.3 水稻叶片碳、氮、磷元素含量的测定 |
3.2.4 水稻叶片抗氧化酶活性及MDA含量测定 |
3.2.5 水稻叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量 |
3.2.6 水稻叶片形态扫描电镜分析 |
3.2.7 数据统计与分析 |
3.3 汞胁迫下,接种AM真菌对水稻生长特性的影响 |
3.3.1 AM真菌对水稻生长的影响 |
3.3.2 AM真菌对水稻叶片叶绿素含量的影响 |
3.3.3 AM真菌对水稻叶片光合作用的影响 |
3.3.4 AM真菌对水稻叶片碳、氮、磷元素含量的影响 |
3.4 汞胁迫下,接种AM真菌对水稻生理指标的影响 |
3.4.1 AM真菌对水稻叶片可溶性蛋白和可溶性糖的影响 |
3.4.2 AM真菌对水稻叶片MDA含量的影响 |
3.4.3 AM真菌对水稻叶片亚细胞结构的影响 |
3.4.4 AM真菌对水稻抗氧化酶活性的影响 |
3.5 讨论 |
3.6 本章小结 |
第4章 不同汞污染浓度条件下AM真菌对水稻汞迁移的影响 |
4.1 引言 |
4.2 材料与方法 |
4.2.1 水稻各部位总汞的测定 |
4.2.2 水稻各部位甲基汞的测定 |
4.2.3 水稻富集系数与转运系数 |
4.2.4 根际土壤理化性质测定 |
4.2.5 数据统计与分析 |
4.3 AM真菌对水稻吸收汞的影响 |
4.3.1 AM真菌对水稻根、茎、叶、稻米吸收总汞的影响 |
4.3.2 AM真菌对水稻根、茎、叶、稻米吸收甲基汞的影响 |
4.3.3 AM真菌对水稻总汞的富集和转运系数的影响 |
4.3.4 AM真菌对水稻甲基汞的富集和转运系数的影响 |
4.4 AM真菌对水稻根、茎、叶、稻米甲基汞分配的影响 |
4.5 AM真菌对根际土壤pH,Eh的影响 |
4.6 讨论 |
4.7 本章小结 |
第5章 结论与展望 |
5.1 结论 |
5.2 今后展望 |
参考文献 |
致谢 |
作者简历及攻读学位期间发表的学术论文与研究成果 |
(2)水杨酸对水稻镉积累的影响机制及其信号分子研究(论文提纲范文)
摘要 |
abstract |
第一章 绪论 |
1.1 我国镉污染现状 |
1.2 镉对作物的毒害作用 |
1.2.1 抑制作物生长 |
1.2.2 抑制光合作用 |
1.2.3 干扰矿质元素代谢 |
1.2.4 诱发氧化损伤 |
1.3 水杨酸缓解作物镉毒害的可能机制 |
1.3.1 增强细胞壁对镉的固定 |
1.3.2 减少镉的吸收和转运 |
1.3.3 维持养分平衡 |
1.3.4 改善叶片光合作用 |
1.3.5 增强抗氧化防御系统 |
1.3.6 激素互作 |
1.4 一氧化氮在水杨酸缓解镉毒害中的信号作用 |
1.4.1 一氧化氮在抗镉胁迫中的作用 |
1.4.2 一氧化氮缓解作物镉毒害的可能机制 |
1.4.3 一氧化氮和水杨酸在镉胁迫下的作用关系 |
1.5 植物激素分析技术 |
1.6 本文的研究内容与意义 |
1.6.1 水稻植株内水杨酸和脱落酸提取和分析方法的研究 |
1.6.2 水杨酸调控水稻镉积累及其细胞壁镉吸附的机制研究 |
1.6.3 一氧化氮在水杨酸调控镉积累和细胞壁镉吸附中的作用研究 |
第二章 水稻植株内水杨酸和脱落酸提取和分析方法的研究 |
2.1 材料与方法 |
2.1.1 主要仪器与试剂 |
2.1.2 标准溶液配制 |
2.1.3 水稻样品培养及处理 |
2.1.4 样品前处理 |
2.1.5 色谱条件和质谱条件的设置 |
2.1.6 数据处理 |
2.2 结果与讨论 |
2.2.1 色谱条件的优化 |
2.2.2 样品前处理的优化 |
2.2.3 方法评价 |
2.2.4 方法应用 |
2.3 本章小结 |
第三章 水杨酸调控水稻镉积累及其根细胞壁镉吸附的机制研究 |
3.1 材料与方法 |
3.1.1 主要仪器与试剂 |
3.1.2 水稻培养与试验设计 |
3.1.3 水稻表型与镉含量测定 |
3.1.4 水稻亚细胞组分分离及其镉含量测定 |
3.1.5 细胞壁的提取、多糖组分分离和镉含量测定 |
3.1.6 细胞壁多糖组分的FTIR测定 |
3.1.7 果胶染色、果胶糖醛酸含量和去甲酯化程度测定 |
3.1.8 果胶甲酯酶活性测定 |
3.1.9 透射电镜的制备 |
3.1.10 细胞壁木质素含量的检测 |
3.1.11 谷胱甘肽和植物螯合肽的提取和测定 |
3.1.12 RNA提取、反转录和实时荧光定量PCR |
3.1.13 数据统计 |
3.2 结果与讨论 |
3.2.1 水杨酸对镉胁迫下水稻幼苗生长和镉含量的影响 |
3.2.2 水杨酸对镉胁迫下水稻成熟期植株和籽粒镉含量的影响 |
3.2.3 水杨酸对镉胁迫下水稻幼苗镉亚细胞分布的影响 |
3.2.4 水杨酸对镉胁迫下根细胞壁多糖组分变化及其镉吸附的影响 |
3.2.5 水杨酸对镉胁迫下根系细胞壁果胶合成及去甲酯化的影响 |
3.2.6 水杨酸对镉胁迫下根系细胞壁厚度和木质素合成的影响 |
3.2.7 水杨酸对镉胁迫下植物螯合肽合成和液泡运输的影响 |
3.3 本章小结 |
第四章 一氧化氮在水杨酸调控镉积累和细胞壁镉吸附中的作用研究 |
4.1 材料与方法 |
4.1.1 主要仪器与试剂 |
4.1.2 水稻培养与实验设计 |
4.1.3 一氧化氮含量测定 |
4.1.4 水稻植株镉含量测定 |
4.1.5 果胶含量、去甲酯化程度和甲酯酶活性测定 |
4.1.6 木质素含量测定 |
4.1.7 RNA提取、反转录和实时荧光定量PCR |
4.1.8 数据统计 |
4.2 结果与讨论 |
4.2.1 水杨酸对一氧化氮的诱导作用 |
4.2.2 水杨酸、一氧化氮供体和清除剂对水稻镉积累的影响 |
4.2.3 水杨酸、一氧化氮供体和清除剂对果胶合成及去甲酯化的影响 |
4.2.4 水杨酸、一氧化氮供体和清除剂对木质素合成的影响 |
4.3 本章小结 |
第五章 全文总结 |
5.1 结论 |
5.1.1 水稻植株内水杨酸和脱落酸提取和分析方法的研究 |
5.1.2 水杨酸调控水稻镉积累及其细胞壁镉吸附的机制研究 |
5.1.3 一氧化氮在水杨酸调控镉积累和细胞壁镉吸附中的作用研究 |
5.2 创新点 |
5.3 展望 |
参考文献 |
致谢 |
作者简历 |
(3)内生真菌侵染对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗光合特性及碳氮代谢的影响(论文提纲范文)
摘要 |
abstract |
第一章 引言 |
1.1 我国土壤受铝和镉污染现状 |
1.2 铝和镉胁迫对植物生理代谢的影响 |
1.2.1 铝和镉胁迫对植物生长发育的影响 |
1.2.2 铝和镉胁迫对植物光合作用的影响 |
1.2.3 铝和镉胁迫对植物碳代谢的影响 |
1.2.4 铝和镉胁迫对植物氮代谢的影响 |
1.3 内生菌在植物逆境胁迫中的作用 |
1.3.1 内生菌在植物重金属胁迫中的作用 |
1.3.2 内生菌在植物盐碱胁迫中的作用 |
1.3.3 内生菌在植物干旱胁迫中的作用 |
1.3.4 内生菌在植物抗虫害中的作用 |
1.4 研究目的、意义和创新点 |
1.4.1 研究目的及意义 |
1.4.2 研究创新点 |
1.5 课题来源 |
第二章 材料与方法 |
2.1 实验材料 |
2.2 材料培养 |
2.2.1 内生真菌高Y1-1 培养 |
2.2.2 水稻幼苗的培养 |
2.2.3 水稻幼苗的处理 |
2.3 测定指标 |
2.3.1 生物量测定 |
2.3.2 光合指标测定 |
2.3.3 碳代谢相关物质含量及酶活性测定 |
2.3.4 氮代谢相关物质含量及酶活性测定 |
2.4 数据处理 |
第三章 结果与分析 |
3.1 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗生长的影响 |
3.1.1 对水稻幼苗形态影响 |
3.1.2 对水稻幼苗株高影响 |
3.1.3 对水稻幼苗根长影响 |
3.1.4 对水稻幼苗地上部分干重影响 |
3.1.5 对水稻幼苗地下部分干重影响 |
3.2 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗光合特性的影响 |
3.2.1 对水稻幼苗叶片叶绿素含量影响 |
3.2.2 对水稻幼苗叶片光合参数影响 |
3.2.3 对水稻幼苗叶片荧光参数影响 |
3.3 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗碳代谢的影响 |
3.3.1 对水稻幼苗叶片和根系中可溶性糖含量影响 |
3.3.2 对水稻幼苗叶片和根系中蔗糖含量影响 |
3.3.3 对水稻幼苗叶片和根系中淀粉含量影响 |
3.3.4 对水稻幼苗叶片和根系中转化酶活性影响 |
3.3.5 对水稻幼苗叶片和根系中蔗糖合成酶活性影响 |
3.3.6 对水稻幼苗叶片和根系中蔗糖磷酸合成酶活性影响 |
3.3.7 对水稻幼苗叶片和根系中淀粉酶活性影响 |
3.4 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗氮代谢的影响 |
3.4.1 对水稻幼苗叶片和根系中硝态氮含量影响 |
3.4.2 对水稻幼苗叶片和根系中铵态氮含量影响 |
3.4.3 对水稻幼苗叶片和根系中可溶性蛋白含量影响 |
3.4.4 对水稻幼苗叶片和根系中游离氨基酸含量影响 |
3.4.5 对水稻幼苗叶片和根系中硝酸还原酶活性影响 |
3.4.6 对水稻幼苗叶片和根系中谷氨酰胺合成酶活性影响 |
3.4.7 对水稻幼苗叶片和根系中谷氨酸合成酶活性影响 |
3.4.8 对水稻幼苗叶片和根系中谷氨酸脱氢酶活性影响 |
第四章 讨论 |
4.1 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗生长的影响 |
4.2 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗光合特性的影响 |
4.3 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗碳代谢的影响 |
4.4 内生真菌对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗氮代谢的影响 |
结论 |
参考文献 |
致谢 |
个人简介 |
(4)氮素抑制剂调控水稻镉吸收积累的研究(论文提纲范文)
摘要 |
Abstract |
1 绪论 |
1.1 研究意义 |
1.2 研究进展 |
1.2.1 土壤-水稻系统镉污染现状 |
1.2.2 氮肥施用对土壤镉有效性的影响 |
1.2.3 氮肥施用对水稻镉吸收积累的影响 |
1.2.4 氮素抑制剂对土壤-作物系统镉迁移转化的影响 |
1.2.5 存在的问题与不足 |
1.3 研究目标与研究内容 |
1.3.1 研究目标 |
1.3.2 研究内容 |
1.4 技术路线 |
2 材料和方法 |
2.1 试验材料 |
2.1.1 试验一:基施氮素抑制剂调控水稻镉吸收的田间效应研究 |
2.1.2 试验二:氮素抑制剂和氮肥不同施用模式对水稻镉吸收积累的影响——盆栽试验研究 |
2.2 试验设计 |
2.2.1 试验一:基施不同抑制剂调控水稻镉的田间效应研究 |
2.2.2 试验二:抑制剂、氮肥不同施用模式对水稻镉吸收积累的影响 |
2.3 样品采集与处理 |
2.3.1 田间试验样品采集方法 |
2.3.2 盆栽试验样品采集方法 |
2.4 测定指标与方法 |
2.5 数据处理与统计分析 |
3 基施氮素抑制剂调控水稻镉吸收积累的田间效应研究 |
3.1 氮素抑制剂对土壤pH、铵态氮、硝态氮及有效态重金属含量的影响 |
3.1.1 氮素抑制剂对土壤pH值的影响 |
3.1.2 氮素抑制剂对土壤铵态氮和硝态氮含量的影响 |
3.1.3 氮素抑制剂对土壤有效态Cd和Zn含量的影响 |
3.2 氮素抑制剂对水稻产量和水稻各部位重金属含量的影响 |
3.2.1 氮素抑制剂对稻谷产量的影响 |
3.2.2 氮素抑制剂对水稻根表胶膜镉铁锰含量的影响 |
3.2.3 氮素抑制剂对水稻植株各部位镉含量的影响 |
3.2.4 糙米中重金属铜锰含量 |
3.3 水稻植株、土壤pH值与有效态含量之间的相关性分析 |
3.3.1 土壤pH值和CaCl_2-Cd含量的相关性分析 |
3.3.2 水稻植株各部位Cd含量相关性分析 |
3.4 讨论 |
3.5 小结 |
4 氮素抑制剂及氮肥施用模式对水稻镉吸收积累的影响 |
4.1 氮素抑制剂及氮肥施用模式对灌浆期水稻镉吸收的影响 |
4.1.1 氮素抑制剂及氮肥施用模式对水稻灌浆期生理特征的影响 |
4.1.2 氮素抑制剂及氮肥施用模式对灌浆期水稻各部位镉含量的影响 |
4.1.3 氮素抑制剂及氮肥施用模式对灌浆期土壤pH值、有效态重金属含量的影响 |
4.2 氮素抑制剂及氮肥施用模式对盆栽成熟期水稻、土壤的影响 |
4.2.1 氮素抑制剂及氮肥施用模式对成熟期水稻稻谷产量及各部位重金属含量的影响 |
4.2.2 氮素抑制剂氮肥对成熟期土壤pH值、有效态重金属含量的影响 |
4.3 氮素抑制剂及氮肥施用模式下水稻植株镉含量与土壤pH值、有效态之间的相关性分析 |
4.3.1 水稻叶光合作用与糙米镉含量的相关性分析 |
4.3.2 氮素抑制剂氮肥不同施用模式下土壤pH值和CaCl_2-Cd含量的相关性分析 |
4.3.3 氮素抑制剂氮肥不同施用模式下水稻植株各部位Cd含量相关性分析 |
4.3.4 氮素抑制剂氮肥不同施用模式下水稻根表胶膜镉铁锰之间的相关性分析 |
4.4 讨论 |
4.5 小结 |
5 结论 |
5.1 主要研究结论 |
5.2 创新点 |
5.3 问题与展望 |
参考文献 |
致谢 |
在校期间的科研成果 |
(5)叶面施用赤霉素和油菜素内酯对水稻生长及镉积累的影响(论文提纲范文)
摘要 |
abstract |
第一章 前言 |
1.1 我国土壤中镉污染概况 |
1.2 镉对植物的毒害 |
1.2.1 抑制植物生长发育 |
1.2.2 影响植物光合作用 |
1.2.3 影响植物酶系统 |
1.2.4 影响营养元素吸收 |
1.3 水稻对镉的吸收 |
1.4 植物对镉的耐性机制 |
1.5 减少植物镉吸收的措施 |
1.6 赤霉素类植物激素的生理功能及其在重金属毒害中的调控作用 |
1.7 油菜素内酯的生理功能及在植物重金属调控上的研究进展 |
1.8 研究内容及意义 |
1.8.1 研究意义 |
1.8.2 研究内容 |
1.9 技术路线 |
第二章 材料与方法 |
2.1 供试材料 |
2.2 试验方案 |
2.2.1 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对水稻幼苗生长、抗氧化系统及镉吸收的影响 |
2.2.2 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对成熟期水稻镉迁移及积累的影响 |
2.3 测定指标和方法 |
2.3.1 根系指标测定 |
2.3.2 叶片最大荧光值的测定 |
2.3.3 抗氧化酶系统相关指标的测定 |
2.3.4 镉含量的测定 |
2.3.5 成熟期水稻光合作用的测定 |
2.3.6 水稻植株镉化学形态的测定 |
2.3.7 水稻亚细胞镉含量的测定 |
2.4 相关参数 |
2.5 主要仪器 |
2.6 数据处理 |
第三章 结果与分析 |
3.1 叶面施用赤霉素和油菜素内酯对水稻幼苗生长及镉吸收的影响 |
3.1.1 赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻幼苗生长的影响 |
3.1.2 赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻根系形态的影响 |
3.1.3 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻叶片最大荧光值的影响 |
3.1.4 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻幼苗中MDA含量影响 |
3.1.5 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻幼苗叶片SOD、POD、CAT及APX活性的影响 |
3.1.6 赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻幼苗镉含量的影响 |
3.2 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对成熟期水稻镉迁移及积累的影响 |
3.2.1 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对成熟期水稻生物量及产量的影响 |
3.2.2 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻光合效率的影响 |
3.2.3 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对水稻镉化学形态的影响 |
3.2.4 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对水稻细胞中镉亚细胞分布的影响 |
3.2.5 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对镉胁迫下水稻各部位镉含量的影响 |
第四章 讨论 |
4.1 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对水稻幼苗生长、抗氧化系统及镉吸收的影响 |
4.2 叶面施用赤霉素与油菜素内酯对成熟期水稻镉迁移及积累的影响 |
第五章 结论与展望 |
5.1 结论 |
5.2 创新点 |
5.3 展望 |
参考文献 |
致谢 |
(6)磷酸盐减轻水稻镉毒害过程中的分子机制的研究(论文提纲范文)
摘要 |
Abstract |
第1章 文献综述 |
1.1 引言 |
1.2 镉污染现状 |
1.2.1 镉污染的来源 |
1.2.2 镉在土壤中的形态 |
1.2.3 镉在土壤中的迁移 |
1.2.4 土壤污染治理方法 |
1.3 镉元素对植物的毒害以及植物的抗性 |
1.3.1 植物对镉元素的吸收 |
1.3.2 镉元素对植物的毒害 |
1.3.3 植物对镉毒的抵抗 |
1.4 磷对植物响应镉毒害的研究现状 |
1.4.1 外源性物质的作用 |
1.4.2 磷镉互作研究 |
1.5 对目前研究的总结和思考 |
第2章 研究内容与材料方法 |
2.1 研究目的与研究内容 |
2.1.1 研究目的 |
2.1.2 研究内容 |
2.2 技术路线 |
2.3 研究方案 |
2.3.1 高低镉累积水稻品种筛选实验 |
2.3.2 关键基因筛选实验 |
2.3.3 磷镉互作实验 |
2.4 实验方法 |
2.4.1 水培方法 |
2.4.2 盆栽实验方法 |
2.4.3 水稻样品采集 |
2.4.4 金属元素含量测定 |
2.4.5 叶绿素含量测定 |
2.4.6 光合作用能力的测定 |
2.4.7 丙二醛含量测定 |
2.4.8 抗氧化系统检测 |
2.4.9 分子实验 |
第3章 结果与讨论 |
3.1 高低镉累积水稻品种的筛选 |
3.2 镉关键基因的筛选与功能验证 |
3.2.1 水稻植株中金属元素的浓度 |
3.2.2 光合系统的变化 |
3.2.3 差异表达基因数 |
3.2.4 Kegg分类 |
3.2.5 Go分析 |
3.2.6 关键基因筛选 |
3.2.7 目的基因OsZIP2的亚细胞定位 |
3.2.8 目的基因在水稻中的过表达 |
3.2.9 讨论 |
3.3 磷镉互作实验 |
3.3.1 水稻生长状况 |
3.3.2 水稻镉含量和转运系数 |
3.3.3 叶绿素含量 |
3.3.4 抗氧化系统 |
3.3.5 差异表达基因数量 |
3.3.6 KEGG分析 |
3.3.7 GO分析 |
3.3.8 信号因子相关基因 |
3.3.9 镉转运基因 |
3.3.10 关键基因表达量 |
3.3.11 讨论 |
第4章 全文总结与展望 |
4.1 全文总结 |
4.2 展望 |
参考文献 |
致谢 |
(7)叶面喷施纳米MnO2对水稻富集镉的影响机制(论文提纲范文)
1 材料与方法 |
1.1 研究区概况 |
1.2 纳米Mn O2的制备 |
1.3 试验设计 |
1.4 样品采集与分析 |
1.4.1 水稻叶片叶绿素和光合特征参数的测定 |
1.4.2 水稻叶片脂质过氧化和抗氧化应激酶含量的测定 |
1.4.3 土壤样品 |
1.4.4 植物样品 |
1.5 数据处理 |
2 结果与分析 |
2.1 叶面喷施纳米Mn O2对水稻产量的影响 |
2.2 叶面喷施纳米Mn O2对水稻叶片叶绿素的影响 |
2.3 叶面喷施纳米Mn O2对水稻光合特征参数的影响 |
2.4 叶面喷施纳米Mn O2对水稻叶片中MDA、CAT、POD和SOD含量的影响 |
2.5 叶面喷施纳米Mn O2对水稻不同部位中Cd含量的影响 |
2.6 叶面喷施纳米Mn O2对水稻不同部位中营养元素含量的影响 |
2.7 叶面喷施纳米Mn O2对水稻根表铁锰胶膜中各元素含量的影响 |
2.8 水稻不同部位Cd含量与其它元素含量的相关系数 |
3 讨论 |
4 结论 |
(8)中药渣有机肥配施改良剂对番茄光合与品质参数及镉含量的影响(论文提纲范文)
摘要 |
ABSTRACT |
第一章 文献综述 |
1.1 中药渣资源化利用进展 |
1.2 土壤重金属概述 |
1.2.1 土壤重金属来源与分布 |
1.2.2 土壤重金属污染的危害 |
1.3 镉对人类健康的影响 |
1.4 镉对植物的危害 |
1.4.1 镉对植物生长的影响 |
1.4.2 镉对植物根系的影响 |
1.4.3 镉对植物叶绿素及光合作用的影响 |
1.4.4 镉对植物自由基过氧化的诱导损伤 |
1.4.5 镉对作物营养品质的影响 |
1.5 土壤改良剂 |
1.5.1 土壤改良剂种类 |
1.5.2 土壤改良剂作用类型 |
1.5.3 复合土壤改良剂 |
1.6 本研究的目的、意义 |
第二章 中药渣有机肥配施改良剂对番茄光合特性与产量及品质的影响 |
2.1 材料与方法 |
2.1.1 试验材料 |
2.1.2 试验设计 |
2.1.3 项目测定与方法 |
2.1.4 数据处理与分析 |
2.2 结果与分析 |
2.2.1 番茄叶片叶绿体色素含量 |
2.2.2 番茄叶片光合与蒸腾速率 |
2.3 番茄产量及品质 |
2.3.1 番茄产量 |
2.3.2 番茄品质 |
2.3.3 番茄品质排序 |
2.4 讨论 |
2.4.1 中药渣有机肥配施改良剂对番茄叶片叶绿素含量、净光合速率和蒸腾速率的影响 |
2.4.2 中药渣有机肥配施改良剂对番茄果实生理指标的影响 |
第三章 中药渣有机肥配施不同改良剂对镉胁迫番茄的影响 |
3.1 材料与方法 |
3.2 测定方法与数据处理 |
3.2.1 生物量测定 |
3.2.2 样品中镉含量的测定 |
3.2.3 番茄生理指标测定 |
3.2.4 数据分析 |
3.3 结果与分析 |
3.3.1 不同土壤改良剂对番茄生物量和株高的影响 |
3.3.2 不同土壤改良剂处理对番茄不同部位镉含量的影响 |
3.3.3 不同土壤改良剂对番茄叶片叶绿素含量的影响 |
3.3.4 不同土壤改良剂处理对番茄叶片光合速率的影响 |
3.3.5 不同土壤改良剂处理对番茄叶片SOD、POD、CAT、APX酶活、MDA和可溶性蛋白的影响 |
3.4 讨论 |
第四章 结论 |
参考文献 |
致谢 |
个人简历 |
(9)钙多肽对水稻(Oryza sativa L.)吸收Cd2+的阻控效应及机理研究(论文提纲范文)
摘要 |
abstract |
主要符号表 |
第1章 绪论 |
1.1 研究背景 |
1.2 我国农田镉污染现状及危害 |
1.2.1 我国农田镉污染现状 |
1.2.2 农田镉污染的主要来源 |
1.2.3 农田镉污染的危害 |
1.3 水稻吸收积累镉的机理及影响因素 |
1.3.1 土壤中镉的形态分布及其生物有效性 |
1.3.2 水稻吸收积累镉的机理 |
1.4 镉污染土壤修复技术进展 |
1.4.1 镉污染土壤修复技术概述 |
1.4.2 植物吸收镉阻控技术 |
1.4.3 钙对植物的生理功能 |
1.4.4 钙多肽对重金属镉污染的调控 |
1.5 本研究的目的和意义 |
1.6 本研究的技术路线 |
1.7 研究内容及创新点 |
1.7.1 研究内容 |
1.7.2 创新点 |
第2章 钙多肽对调控镉胁迫水稻幼苗生长及对镉吸收的影响 |
2.1 引言 |
2.2 材料和方法 |
2.2.1 供试材料 |
2.2.2 营养液配制 |
2.2.3 实验方法 |
2.2.4 培养条件 |
2.2.5 测量方法 |
2.2.6 图像处理与数据分析 |
2.3 结果与分析 |
2.3.1 钙多肽对不同浓度镉处理下水稻幼苗生长的影响 |
2.3.2 钙多肽对不同浓度镉处理下水稻叶片中叶绿素含量的影响 |
2.3.3 钙多肽对不同浓度镉处理下水稻根中Cd含量的影响 |
2.4 讨论 |
2.4.1 钙多肽可减少水稻幼苗根系对镉的吸收 |
2.4.2 钙多肽可提高镉胁迫下水稻幼苗叶片中叶绿素总含量 |
2.5 本章小结 |
第3章 钙多肽调控水稻幼苗根系细胞壁成分变化的研究 |
3.1 引言 |
3.2 材料和方法 |
3.2.1 供试材料 |
3.2.2 水稻的培养与处理 |
3.2.3 水稻根系细胞壁的提取及FTIR表征分析 |
3.2.4 水稻幼苗根的石蜡切片 |
3.2.5 抗体免疫标记 |
3.2.6 显微镜观察 |
3.3 结果与分析 |
3.3.1 镉胁迫下水稻幼苗根中细胞壁FTIR谱图分析 |
3.3.2 钙多肽调控水稻幼苗镉胁迫下根中细胞壁FTIR谱图分析 |
3.3.3 钙多肽调控水稻幼苗镉胁迫下根中细胞壁FTIR谱图的半定量分析 |
3.3.4 镉胁迫及钙多肽调控对水稻根细胞中果胶变化的影响 |
3.4 讨论 |
3.5 本章小结 |
第4章 镉胁迫及钙多肽调控镉胁迫水稻幼苗根系的转录组分析 |
4.1 引言 |
4.2 材料和方法 |
4.2.1 供试材料 |
4.2.2 水稻的培养与处理 |
4.2.3 RNA提取及RNA测序文库的建立 |
4.2.4 生物信息学分析 |
4.2.5 转录组测序原始数据和质控数据统计 |
4.2.6 测序序列质量评估 |
4.2.7 差异表达基因的筛选 |
4.2.8 差异基因GO富集分析 |
4.2.9 差异基因的KEGG富集分析 |
4.3 实验结果 |
4.3.1 测序原始数据和质控统计 |
4.3.2 测序序列质量评估 |
4.3.3 基因表达分析 |
4.3.4 差异表达基因的筛选与分析 |
4.3.5 差异基因的GO注释分析 |
4.3.6 差异基因的KEGG注释分析 |
4.3.7 细胞壁合成相关基因分析 |
4.4 讨论 |
4.5 本章小结 |
第5章 钙多肽对水稻生长及Ca~(2+)、Mg~(2+)的吸收影响研究 |
5.1 引言 |
5.2 材料与方法 |
5.2.1 试验材料 |
5.2.2 试验设计 |
5.2.3 测量项目与方法 |
5.2.4 数据处理与分析 |
5.3 结果与分析 |
5.3.1 不同施氮量对水稻生长的影响 |
5.3.2 不同施氮量对水稻植株N、P、K含量的影响 |
5.3.3 不同施氮量对水稻植株Ca、Mg含量的影响 |
5.3.4 相同施氮量、不同施钙量对水稻生长的影响 |
5.3.5 相同施氮量、不同施钙量对水稻吸收Ca~(2+)、Mg~(2+)的影响 |
5.4 结论与讨论 |
5.4.1 施氮量与水稻对营养物质吸收与积累 |
5.4.2 钙多肽组合施肥对水稻的生长促进作用 |
5.4.3 施钙肥促进水稻的生长和对Ca的吸收 |
5.5 本章小结 |
第6章 钙多肽对Cd~(2+)污染土壤的钝化效应研究 |
6.1 引言 |
6.2 材料与方法 |
6.2.1 试验材料 |
6.2.2 试验方法 |
6.2.3 测量项目与方法 |
6.2.4 实验数据处理 |
6.3 结果与分析 |
6.3.1 钙多肽对镉污染土壤中p H的影响 |
6.3.2 钙多肽对土壤中有效镉的影响 |
6.3.3 钙多肽对土壤中弱酸(可提取)态镉的影响 |
6.3.4 钙多肽对土壤中可还原态镉的影响 |
6.3.5 钙多肽对土壤中可氧化态镉的影响 |
6.3.6 钙多肽对土壤中残渣态镉的影响 |
6.4 结论与讨论 |
6.4.1 土壤p H对镉形态的影响 |
6.4.2 有效态镉与其它形态镉之间的转换关系 |
6.4.3 钙多肽对Cd~(2+)污染土壤的钝化效应及潜力 |
6.5 本章小结 |
第7章 钙多肽对水稻吸收Cd~(2+)的阻控效应及其秸秆去除修复探索研究 |
7.1 引言 |
7.2 材料与方法 |
7.2.1 实验材料 |
7.2.2 试验方法 |
7.2.3 测量项目与方法 |
7.2.4 数据处理与分析 |
7.3 结果与分析 |
7.3.1 不同施肥处理对水稻生长的影响 |
7.3.2 不同施肥处理对水稻产量的影响 |
7.3.3 不同施肥处理对水稻植株Cd含量的动态变化 |
7.3.4 不同施肥处理对糙米和稻壳中Cd、Ca含量的影响 |
7.3.5 不同施肥处理对水稻酶活的影响 |
7.3.6 超密度种植与秸秆去除修复探索 |
7.4 结果与讨论 |
7.4.1 钙多肽对水稻产量和品质的影响 |
7.4.2 钙多肽对水稻镉毒害的调节机制 |
7.4.3 钙多肽对水稻吸收Cd~(2+)的阻控效应 |
7.4.4 钙多肽对水稻吸收和转运Cd~(2+)的阻控机理 |
7.5 本章小结 |
第8章 结论与展望 |
8.1 主要结论 |
8.2 研究展望 |
参考文献 |
附录:博士就读期间科研成果 |
致谢 |
(10)氯化血红素(Hemin)增强玉米耐镉胁迫的生理生态机制及其大田验证研究(论文提纲范文)
摘要 |
英文摘要 |
1 前言 |
1.1 研究目的和意义 |
1.2 我国土壤重金属镉污染的来源、现状及土壤环境质量标准 |
1.2.1 土壤重金属镉污染的来源 |
1.2.2 土壤重金属镉污染的形态和特点 |
1.2.3 土壤重金属镉污染事件 |
1.2.4 我国土壤环境质量标准的历史演变 |
1.3 镉胁迫对植物生长发育及主要代谢过程的影响 |
1.3.1 对种子萌发及淀粉酶活性的影响 |
1.3.2 对根系及幼苗生长发育的影响 |
1.3.3 对光合作用及叶绿素荧光特性的影响 |
1.3.4 对活性氧代谢的影响 |
1.3.5 对矿质养分代谢的影响 |
1.3.6 对根系分泌物的影响 |
1.4 玉米对镉的吸收、运输转运及镉在器官的分布规律 |
1.4.1 玉米对镉的吸收规律 |
1.4.2 玉米对镉的转运规律 |
1.4.3 镉在玉米各器官的积累分布规律 |
1.5 玉米对镉胁迫的耐受机制 |
1.5.1 玉米的避镉机制 |
1.5.2 玉米的耐镉机制 |
1.6 农田土壤重金属镉污染修复措施 |
1.7 氯化血红素(Hemin)的介绍及其生理功能 |
1.7.1 氯化血红素(Hemin) |
1.7.2 氯化血红素(Hemin)的生理功能 |
1.8 氯化血红素(Hemin)缓解植物逆境胁迫的生理生态作用机制 |
1.8.1 氯化血红素(Hemin)能够诱导血红素加氧酶(HO)的表达 |
1.8.2 氯化血红素(Hemin)能够通过利用一氧化碳(CO)、胆绿素(BV/BR)和亚铁离子(Fe~(2+))代谢产物发挥作用 |
1.9 氯化血红素-β-环糊精包合物利用进展 |
1.10 研究内容 |
1.11 技术路线 |
2 材料与方法 |
2.1 材料培养及处理 |
2.1.1 室内Hoagland水培幼苗下的镉胁迫及Hemin处理试验 |
2.1.2 盆栽模拟大田镉胁迫下的Hemin拌种促发试验 |
2.1.3 盆栽模拟大田镉胁迫下的不同浓度Hemin喷施效果试验 |
2.2 测定项目与方法 |
2.2.1 镉胁迫下玉米生长、水势状态及根系特征参数 |
2.2.2 镉含量测定及其分布、镉转运系数及地上部富集系数 |
2.2.3 叶片光合参数及关键酶指标 |
2.2.4 蔗糖代谢关键酶指标 |
2.2.5 活性氧代谢及抗氧化系统相关指标的测定 |
2.2.6 渗透调节物质含量的测定 |
2.2.7 氮代谢相关指标的测定 |
2.2.8 内源植物激素含量及次生代谢产物测定 |
2.2.9 多胺代谢相关物质含量及酶的测定 |
2.2.10 镉胁迫下Hemin促进种子萌发试验测定参数 |
2.2.11 盆栽模拟大田镉胁迫下的Hemin喷施效果试验测定参数 |
2.3 数据分析 |
3 结果与分析 |
3.1 外源Hemin对镉胁迫下玉米幼苗生长表型及根系参数的影响 |
3.1.1 Hemin对镉胁迫下幼苗干重、根冠比和叶面积的影响 |
3.1.2 Hemin对镉胁迫下叶片相对含水量(RWC)、水势(Ψw)和根系水力导度(Lp)的影响 |
3.1.3 Hemin对镉胁迫下根系参数,根系活力和根系耐性指数的影响 |
3.2 外源Hemin对镉胁迫下玉米幼苗镉含量、分布及其转运影响 |
3.2.1 Hemin对镉胁迫下玉米根系和地上部的镉含量、镉转运系数以及地上部富集系数的影响 |
3.2.2 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗非蛋白硫醇含量(NPT)和植物螯合素含量(PCs)的影响 |
3.2.3 Hemin对镉胁迫下玉米叶片和根部亚细胞组分中镉分布的影响 |
3.2.4 Hemin对镉胁迫下玉米叶片和根系HMA3基因表达水平的影响 |
3.3 外源Hemin对镉胁迫下叶片光合参数、叶片超微结构及关键酶指标的影响 |
3.3.1 Hemin对镉胁迫下叶片光合色素含量及其比值的影响 |
3.3.2 Hemin对镉胁迫下叶片超微结构叶肉细胞、叶绿体和颗粒类囊体的影响 |
3.3.3 Hemin对镉胁迫下叶黄素循环组分(A,V,Z)分析的影响 |
3.3.4 Hemin对镉胁迫下叶片气体交换(P_n,g_s,T_r,WUE,L_s,C_i)参数的影响 |
3.3.5 Hemin对镉胁迫下叶绿素荧光(F_m,F_v/F_m,ΦPSII,ETR,qP,NPQ)参数的影响 |
3.3.6 Hemin对镉胁迫下叶片光合作用关键酶(RUBPCase,PEPCase)活性的影响 |
3.4 外源Hemin对镉胁迫下叶片蔗糖代谢关键酶指标的影响 |
3.4.1 Hemin对镉胁迫下叶片蔗糖合成酶(SS)及蔗糖磷酸合成酶(SPS)的影响 |
3.4.2 Hemin对镉胁迫下叶片可溶性酸性转化酶(SAInv)和碱性/中性转化酶(A/N-Inv)的影响 |
3.5 外源Hemin对镉胁迫下活性氧代谢及抗氧化系统的影响 |
3.5.1 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片组织中膜脂过氧化物TBARS含量的影响 |
3.5.2 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片活性氧代谢(O_2·~-生成速率和H_2O_2含量)的影响 |
3.5.3 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)和电解质泄漏率(EL)的影响 |
3.5.4 镉胁迫下Hemin处理后MDA含量与干物质积累及镉含量的相关分析 |
3.5.5 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性的影响 |
3.5.6 Hemin对镉胁迫下AsA-GSH循环酶活性及非酶抗氧化剂的影响 |
3.6 外源Hemin对镉胁迫下渗透调节物质含量的影响 |
3.7 外源Hemin对镉胁迫下氮代谢相关指标的影响 |
3.7.1 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗伤流液中NO_3~-含量的影响 |
3.7.2 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片NO_3~-和NH_4~+含量的影响 |
3.7.3 Hemin对镉胁迫下氮代谢相关酶(NR,GS,GOGAT,GDH)活性的影响 |
3.7.4 Hemin对镉胁迫下谷氨酸-草酰乙酸转氨酶(GOT)和谷氨酸-丙酮酸转氨酶(GPT)活性的影响 |
3.8 外源Hemin对镉胁迫下幼苗内源激素含量及其平衡的影响 |
3.8.1 Hemin对镉胁迫下叶片内源激素含量及其平衡的影响 |
3.8.2 Hemin对镉胁迫下根系内源激素含量及其平衡的影响 |
3.8.3 Hemin对镉胁迫下叶片SA和MeJA含量的影响 |
3.9 外源Hemin对镉胁迫下叶片和根系次生代谢产物(丁布和总酚)含量及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影响 |
3.10 外源Hemin对镉胁迫下叶片多胺代谢生理的影响 |
3.10.1 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗叶片内源多胺含量的影响 |
3.10.2 Hemin对镉胁迫下玉米幼苗多胺合成酶(ADC、ODC、SAMDC)和多胺氧化酶(DAO、PAO)活性的影响 |
3.11 外源Hemin对模拟大田镉胁迫下种子萌发影响 |
3.11.1 Hemin对模拟大田镉胁迫下种子发芽率、发芽势、活力指数、贮藏物质转运率、胚芽鞘及胚根长的影响 |
3.11.2 Hemin对模拟大田镉胁迫下种子萌发期间α-淀粉酶和β-淀粉酶活性的影响 |
3.12 外源Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米生长发育及产量的影响 |
3.12.1 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米干物质积累分配特性的影响 |
3.12.2 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米根系特征参数、根系活力和伤流量的影响 |
3.12.3 Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米根系伤流中矿质元素及氨基酸含量的影响 |
3.12.4 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米SPAD值、叶片净光合速率和叶面积的影响 |
3.12.5 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米叶片衰老特性的影响 |
3.12.6 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米籽粒灌浆特性的影响 |
3.12.7 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米籽粒淀粉含量的影响 |
3.12.8 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米籽粒淀粉合成关键酶(AGPcase,SSS,GBSS,SBE)活性的影响 |
3.12.9 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米籽粒淀粉合成关键酶基因表达的影响 |
3.12.10 不同浓度Hemin对模拟大田镉胁迫下玉米产量及资源利用效率的影响 |
4 讨论 |
4.1 外源Hemin促进了镉胁迫下玉米幼苗干物质积累能力,增强了植株水分利用能力,调控了形态建成 |
4.2 外源Hemin调控了镉胁迫下玉米幼苗镉含量、分布及其转运,提高了幼苗耐镉胁迫能力 |
4.3 外源Hemin维持了镉胁迫下玉米叶片细胞超微结构稳定性,改善了光合及叶绿素荧光参数,并且光合酶活性得到显着提高 |
4.4 外源Hemin介导了镉胁迫下玉米叶片蔗糖代谢酶活性增加 |
4.5 外源Hemin提升了镉胁迫下玉米叶片活性氧代谢能力及抗氧化系统的平衡 |
4.6 外源Hemin促进了镉胁迫下玉米叶片渗透调节物质的平衡 |
4.7 外源Hemin介导了镉胁迫下根系伤流及叶片中氮代谢营养元素及关键酶活性的提升 |
4.8 外源Hemin诱导了镉胁迫下内源激素含量变化及其比例的平衡 |
4.9 外源Hemin激发了镉胁迫下叶片和根系次生代谢产物含量的提升,以及苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的增加 |
4.10 外源Hemin改变了镉胁迫下叶片多胺PA含量及其酶代谢生理,增强了玉米耐镉胁迫能力 |
4.11 外源Hemin促进了模拟大田镉胁迫下种子萌发,为逆境下玉米高产奠定群体基础 |
4.12 外源Hemin促进了模拟大田镉胁迫下玉米叶片和根系的生长发育,产量与光热水资源利用效率协同提高,为玉米抗逆生产提供试验依据和技术途径 |
4.12.1 外源Hemin增强模拟大田镉胁迫下玉米叶片光合作用、延缓了叶片衰老,改善了干物质积累与分配 |
4.12.2 外源Hemin优化了模拟大田镉胁迫下玉米根系生长特性,提升根系活力和伤流量,优化了根系伤流中矿质元素及氨基酸含量 |
4.12.3 外源Hemin改善了模拟大田镉胁迫下玉米籽粒灌浆淀粉特性、促进了淀粉合成关键酶活性及基因的表达 |
4.12.4 外源Hemin增加了模拟大田镉胁迫下玉米产量,提升了植株对于光热水资源利用效率,实现镉胁迫下产量与效率的协同提升 |
5 结论 |
6 主要创新点 |
7 下一步研究方向 |
致谢 |
附录 |
参考文献 |
攻读博士学位期间发表的学术论文 |
四、汞镉对水稻叶片光合作用的影响(论文参考文献)
- [1]汞胁迫下丛枝菌根真菌对水稻生长生理特性和吸收积累汞的影响[D]. 李信茹. 中国环境科学研究院, 2021
- [2]水杨酸对水稻镉积累的影响机制及其信号分子研究[D]. 潘九月. 中国农业科学院, 2021(09)
- [3]内生真菌侵染对铝和/或镉胁迫下水稻幼苗光合特性及碳氮代谢的影响[D]. 高婷. 沈阳师范大学, 2021
- [4]氮素抑制剂调控水稻镉吸收积累的研究[D]. 汪毅. 四川师范大学, 2021(12)
- [5]叶面施用赤霉素和油菜素内酯对水稻生长及镉积累的影响[D]. 王松. 广西大学, 2020(07)
- [6]磷酸盐减轻水稻镉毒害过程中的分子机制的研究[D]. 陈乔宇. 西南大学, 2020(05)
- [7]叶面喷施纳米MnO2对水稻富集镉的影响机制[J]. 周一敏,黄雅媛,刘晓月,李冰玉,刘羽翼,李卓晴,王薪琪,雷鸣. 环境科学, 2021(02)
- [8]中药渣有机肥配施改良剂对番茄光合与品质参数及镉含量的影响[D]. 刘广平. 西北农林科技大学, 2020
- [9]钙多肽对水稻(Oryza sativa L.)吸收Cd2+的阻控效应及机理研究[D]. 陈红兵. 湖北大学, 2020(01)
- [10]氯化血红素(Hemin)增强玉米耐镉胁迫的生理生态机制及其大田验证研究[D]. 孟瑶. 东北农业大学, 2020